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🏥|オミクロン株「BA2.75」、「BA.5」の免疫効きにくい? 東大医科研ら


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オミクロン株「BA2.75」、「BA.5」の免疫効きにくい? 東大医科研ら

 
内容をざっくり書くと
具体的には動物実験を行い、「BA.5」に感染したハムスターの血液を使って、「BA2.75」に対するその血中の中和抗体の働きを調べたところ、 その効果が「BA.2.75」に対しては「BA.5」と比べ12分の1に低下したことを確認した。
 

新型コロナウイルスのオミクロン株の新たな変異型として知られ、日本でも広がりつつある「BA.2.75」… →このまま続きを読む

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SARSコロナウイルス2-オミクロン株

新型コロナウイルス (SARS-CoV-2) > SARS-CoV-2の変異株 > オミクロン株 (系統 B.1.1.529)
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SARSコロナウイルス2-オミクロン株(サーズコロナウイルスツー オミクロンかぶ、英語: SARS-CoV-2 Omicron variant、別名: 系統 B.1.1.529)は、新型コロナウイルス感染症 (COVID-19) の原因ウイルスとして知られるSARSコロナウイルス2 (SARS-CoV-2) の変異株である[1]。既知の最初の症例は、2021年11月24日に南アフリカ共和国から世界保健機関(WHO)に初めて報告された[2]

同年11月26日、WHOは懸念される変異株VOC)に指定し、ギリシアアルファベットの15番目の文字オミクロン(ο:Omicron)を基にオミクロン株(Omicron variant)と命名した[3][4][5][6]

オミクロン株は多数の変異を持ち、いくつかの変異は新規のものであり[7]、いくつかの変異はオミクロン株の発見時にほとんどのワクチンが標的に使用していたスパイクタンパク質に影響を与えるものである。この変異のレベルにより、伝染性免疫回避ワクチン耐性に関する懸念が浮上した。その結果、オミクロン株は短期間のうちに懸念される変異株に指定され、一部の国では感染拡大を遅らせるために南アフリカ共和国などアフリカの一部の国を対象とした渡航禁止令が導入された。

オミクロン株は同年末から2022年にかけて、それまで主流の株であったデルタ株を置き換えて世界の主流株となっている。また、BA.2やBA.4、BA.5など亜系統も出現しており、既存の系統から置き換わりつつ流行を度々引き起こしている(#亜系統も参照)。

特徴

命名

2021年11月26日、WHOのSARS-CoV-2の進化に関するTechnical Advisory Groupは、英語版B.1.1.529を懸念される変異株と宣言し、ギリシア文字オミクロン(ο:Omicron)として指定した[5][8][9]。前のミュー株μ:Mu)の次のギリシア文字であるニュー(ν:Nu)クサイ/クシー(ξ:Xi)は飛ばされることになったが、理由はニューが英語の「New」と[5][6]、クサイ/クシーの英語表記のXiが一般的な中国の姓と混同しやすいためである[6][10][11]。特にクサイ/クシーを飛ばすことについては、中国共産党総書記国家主席習近平(Xi Jinping)の姓との重複を回避した可能性も指摘されたが[5][12]、WHOは「クサイ(xi)は、よくある姓なので使用しなかった」、「我々は特定の文化、社会、国家、地域、民族、職業群に対する攻撃を防ぐ疾病の命名法に従っている」と説明している[13][注 1]

一部の英語話者の間では、ギリシア語のアルファベットに精通していないためか、変異株の名前が「オムニクロン(Omnicron)」と誤って発音されることがある[15][16][17][18]

GISAIDプロジェクトは識別子GR/484Aを割り当て、英語版プロジェクトはclade識別子21Kを割り当てた[3]

変異

オミクロン株には多数の変異が存在し、科学者はいくつかの変異を懸念している[19]。32の変異は、感染によって生成された抗体や広く投与されている多くのワクチンの主な抗原の標的となっている、スパイクタンパク質に影響がある。これらの変異の多くは、他の株では観察されていないものである[20][21]。変異株は、30のアミノ酸の変化で特徴付けられる。元のウイルスと比較して、スパイクタンパク質に3つの小さな欠失と1つの小さな挿入がある。そのうち15個は受容体結合ドメイン (RBD)[注 2]残基319-541)にある。また、他のゲノム領域でも多くの変更や削除が行われている。注目すべき点は、SARS-CoV-2の感染力を増加させる[23]フーリン切断部位に3つの変異を持っていることである[24]。ゲノム領域における変異は、次のとおりである[25]

遺伝子アミノ酸備考
英語版
  • nsp3: K38R, V1069I, Δ1265, L1266I, A1892T
  • nsp4: T492I
  • nsp5: P132H
  • nsp6: Δ105-107, A189V
  • nsp12: P323L
  • nsp14: I42V
英語版A67V, Δ69-70, T95I, G142D, Δ143-145, Δ211, L212I, ins214EPE, G339D, S371L, S373P, S375F, K417N, N440K, G446S, S477N, T478K, E484A, Q493R, G496S, Q498R, N501Y, Y505H, T547K, D614G, H655Y, N679K, P681H, N764K, D796Y, N856K, Q954H, N969K, L981F30のうちの半分(15)の変更は受容体結合ドメインに位置する(残基319–541)[要出典]
英語版T9I
英語版D3G, Q19E, A63T
英語版P13L, Δ31-33, R203K, G204R
出典: EDCD Threat Assessment Brief[26] CoVariants[27]

亜系統

オミクロン株の亜系統として、2022年7月時点でBA.1/B.1.1.529.1BA.2/B.1.1.529.2BA.3/B.1.1.529.3BA.4/B.1.1.529.4BA.5/B.1.1.529.5などがある[29]。それらは多くの変異を共有しているが、その内容は有意に異なる。

BA.1とBA.2は32の変異を共有しているが、28の相違がある[30]。これにより、他のいくつかの主要な変異株とは異なり、BA.2はギリシャ文字に基づいて独自の名前を付ける必要があることが示唆されている[30]。BA.2は2022年2月から5月頃にかけて世界中で流行した[31]

WHOによる監視中のVOC系統(VOC-LUM[注 3])のうち「監視中のオミクロン株亜系統」(Omicron subvariants under monitoring)として、2022年7月時点でBA.2系統のうちBA.2.12.1BA.2.75(BA.2亜型)、さらにBA.4BA.5が指定されている[3][31]

BA.2.12.1は2021年12月にアメリカで検出され[3]、L452Q変異などを有している[32]。2022年3月中旬以降、同国のニューヨーク州など東海岸を中心に流行し[32]、6月頃にかけて同国全体や中南米の一部の国などで主流の系統となっている[31][33]。また、BA.2.75(通称ケンタウロス[34])は2022年5月にインドで検出され[3]、L452やQ493Rの変異はないが元のBA.2と比較してスパイクタンパク質に多くの変異を有している[31][35]。このため細胞とより結合しやすい可能性も指摘され、ワクチン接種や過去の感染によって形成された中和抗体からの逃避により感染の拡大が懸念された[34][35]。同国では8月頃にかけて後述のBA.5を押しのけ主流の系統となっている[36][37]

一方、BA.4とBA.5はいずれも2022年1月に南アフリカ共和国で検出され[3]、多くの変異はBA.2系統と共通しているもののスパイクタンパク質に69/70欠失があり、デルタ株などにも見られたL452R変異などを有している[33][38]。このうちBA.5系統は同年6月以降、ヨーロッパやアメリカ、アジアなど世界各国で感染が拡大しており[31][33][39]、8月末時点で他の系統を置き換えて主流の系統となっている[31]

組換え体

デルタ株との組換え体(遺伝子の混ざり合いにより発生)であるXDおよびXFが発見されており、「デルタクロン」とも呼ばれている。また、BA.1とBA.2の組換え体XEも発見されている[40]。これらは双方の特徴を持つ可能性もあるが、2022年3月時点では感染力や重症度、ワクチンの効果などについて詳細は明らかになっていない[40]

ワクチン接種

WHOは、多数の変異が過去に感染またはワクチン接種を受けた人々の免疫を弱める可能性に懸念を示している。また、以前の変異株に比べてオミクロン株には免疫が効果的に働かない可能性もある。変異の効果は、もし存在するとしても、2021年11月末時点では未解明である。WHOは特にワクチン接種率が低い国で医療崩壊が起こる可能性を警告している。ワクチン接種率が低い場所では死亡率と罹患率が極めて高くなる可能性があるからである。WHOはすべての国にCOVID-19ワクチン接種率を上げるように促している[41]

カーディフ大学疫学者Paul Morgan教授もワクチン接種を推奨しており、次のように述べている。

「免疫力の完全な喪失ではなく鈍化が最も可能性が高い結果です。ウイルスは、その表面のすべてのエピトープを喪失する可能性はありません。なぜならそれが起こった場合、スパイクタンパク質はそれ以上は機能しなくなるからです。したがって、以前のバージョンのウイルスに対して、またはワクチンに対して作成された抗体およびT細胞クローンの一部は効果がない可能性がありますが、残りは効果を維持します。免疫応答の半分、3分の2、またはそれ以外の場合もあるが効果はなく、半分が残っている場合は追加免疫が多いほど良いです。」[42]

少なくとも発症予防効果はこれまでの変異株と比較しても接種後経時的に低下している[43]。今後のさらなる流行の懸念などから、2022年7月時点でファイザーモデルナなどによりオミクロン株対応ワクチンの開発・試験が進められており、ヨーロッパやアメリカなどでは同年秋以降の接種開始も検討されている[44][45]

免疫

スパイクタンパク質の多くの変異は他の懸念される変異株にも存在し、伝染性の増加と免疫回避に関連している。計算モデルによれば、細胞性免疫を逃れる可能性が示唆されている[21]。2021年11月26日、ECDCは回復期の血清とワクチンの中和能力の評価が、免疫回避の可能性を評価するために緊急に必要であるとして、これらのデータを2〜3週間以内に得ることが期待されると述べた[25]

2021年11月 (2021-11)現在、オミクロン株が高レベルの免疫を持つ人々にどの程度広まるかは不明である。オミクロン株が軽症またはより重症のCOVID-19を引き起こすかどうかも不明である。製薬会社によれば、ワクチンは必要であれば約100日で新しい変異株と戦うように更新することができると考えられている[46]

南アフリカ共和国の国立伝染病研究所(en:National Institute for Communicable Diseases)の専門家であるAnne von Gottbergは、以前の変異株によって付与された免疫では、オミクロン株からの保護は得られないと考えている[47]

徴候と症状

変異株に特有の症状はまだ関連付けられておらず、他の変異株と同様に一部の感染者は無症状である[48]

英語版会長の英語版は、最初にこの変異株に遭遇したのは、倦怠感と痛みはあるが、咳や嗅覚や味覚の変化がない患者だったと述べた[49]

英語版は、「南アフリカ共和国は平均年齢が若く、オミクロン株が入院を増やすことなく軽度の症状を引き起こしていると医師が報告していることは心強いことです。しかし、変異株の感染がCOVID-19に対して最も脆弱な高齢者のグループに移動したときに何が起こるかを確認する必要があります。」と書いている[50]。しかし、WHOは、変異株に関するアップデートで、特定の変異株に起因するかどうかは特定できていないものの、「予備データは南アフリカ共和国で入院率が増加していることを示唆している」と述べた[51]

診断

現在のPCR検査は、オミクロン株を検出できる。一部の研究所は、幅広く使用されているPCR検査では3つの標的遺伝子のうちの1つが検出されない(「S遺伝子ターゲットの失敗」)ことを示している[52]。しかし、アルファ株と同様に、部分的な検出でも変異株のマーカーとしては機能する[52]。そのため、COVID-19迅速抗原検査はほとんどの場合に影響を受けない[48]

予防

WHOは、他の変異株と同様に、密閉された空間では十分に換気し、混雑や密接な接触を避け、適切なマスクを着用し、頻繁に手を洗い、ワクチン接種を受けることを推奨している[53][54]

WHOは各国に次のことを実行するように求めた[55]

  • 広まっているSARS-CoV-2の変異株をよりよく理解するために、監視とシーケンスの取り組みを強化すること
  • 完全なゲノム配列と関連するメタデータを、GISAIDなどの公開データベースに送信すること
  • 英語版のメカニズムを通して、懸念すべきウイルスの感染に関連する最初の症例/クラスターをWHOに報告すること
  • 懸念されるウイルスがCOVID-19の疫学、重症度、公衆衛生および社会的措置の有効性、診断方法、免疫応答、抗体中和、またはその他の関連する特徴に及ぼす潜在的な影響についての理解を深めるため、キャパシティが存在する場所では、国際社会と連携してフィールド調査と研究所による評価を実行すること

2021年11月26日、ビオンテックは、現在のワクチンが変異体に対して有効かどうか、そして必要に応じて更新されたワクチンを100日で出荷可能かどうかは2週間でわかると述べた。モデルナジョンソン・エンド・ジョンソンアストラゼネカも、ワクチンの有効性に対する変異株の影響を研究中である[56]。同日、Novavaxは、オミクロン株向けの更新したワクチンを開発していると発表し、数週間以内にテストと製造の準備ができることが期待され、2回の接種が必要になると述べた[57][58]。11月29日、シノバックは変異株に対する不活化ワクチンを迅速に大量生産できると述べ、新しいワクチンが必要かどうかを判断するために、研究のモニタリングと変異株のサンプルを収集していると述べた[59]ガマレヤ研究所は、スプートニク・ライトが変種株に対して効果的であると述べ、スプートニクVの適応を開始し、修正バージョンは45日で大量生産の準備ができる可能性があると述べた[60]

11月29日、WHOは、少数で予測可能な割合ではあるものの、ワクチン接種済みの人でも感染が予想されていると述べた[61]。同日、ファイザー最高経営責任者(CEO)のアルバート・ブーラは、ファイザーはRNAウイルス抗ウイルス薬の英語版の開発について、FDA緊急使用許可に申し込んだこと、同社としてはオミクロン株の治療が可能であると考えていると述べた[62][要出典医学]メルクリッジバックは、オミクロン株による感染の治療向けに、RNAウイルス抗ウイルス薬のモルヌピラビルを評価中である[63]

11月30日、モデルナの最高経営責任者を務める英語版は、従来株に対する既存のワクチンの効果・免疫力がはるかに弱く、オミクロン株に特化したワクチンを製造するには数か月程度を要するとする警告を、イギリスの経済新聞フィナンシャル・タイムズへのインタビューで発した[64]

治療

副腎皮質ホルモン英語版は重症COVID-19の患者の管理に効果的であることが知られている。他の治療法の有効性への影響は現在評価中である[65][66]

モノクローナル抗体(moAb)治療に関連して、同様の試験や研究が行われている。in vitroの疑似型ウイルスデータに関する前臨床データは、高度に保存されたエピトープを使用するように設計された幾つかのmoAbが、オミクロン株の置換の主要な変異に対する中和活性を保持していることを示している[67]

また、葛根湯も治療に有効とされる[68]

疫学

オミクロン株の症例数は南アフリカ共和国全体、主にハウテン州で増加している[19]。一部のエビデンスは、オミクロン株には再感染リスクの増加を示している。伝染性、死亡率、その他の要素を評価する研究が進行中である。この変異株とワクチン有効性の影響に関する証拠は調査中である[54][69]

2020年の同国の感染率は11月11日に最低になった。その後少し経った2021年の症例は1月中旬に最大となり、前年と同様に症例が11月11日に最低となったが、その後再び急速に増加し、11月25日までに4倍に増加した[70]

デルタ株と比較した伝染性については依然として大きな不確実性があるが、推測では100%[71][72]から500%[73]までの増加(2倍から6倍)の可能性がある。変異株が特定されたとき、同国では症例数は少なかったが増加していた。オミクロン株自体がデルタ変異株よりも伝染性が高いのか、あるいは明らかな急速な感染が英語版などの他の要因によるものなのかは、まだ明らかになっていない[74][75]

変異株は、2021年9月または10月に出現したと推定されている[76]。同国は検査、ワクチン接種、回復などによって比較的COVID-19が存在しないと考えられていたが、最初の単一の症例以来、同国からの航空機の乗客のかなりの割合にすでに影響を及ぼしているように見えるため、懸念されている。これは、絶対的な成長が大きいことを示している。しかし、2020年には早くも現在の姿に変化していた可能性もある[77][78]

統計

症例を検出する可能性は、特に国のシーケンス率によって大幅に異なる(シーケンス率が最も高い国では約50%であるのに対して、シーケンスが最も低い国では、すべてのCOVID-19症例の0.05%未満しかシーケンスされていない)。たとえば、南アフリカ共和国は、ほとんどの西側諸国よりもかなり低い割合ではあるが、アフリカ大陸の他の国よりは非常に多くのサンプルをシーケンスにかけている[79][80]

国別の確認済み症例
国/領土2021年12月17日時点で確認された感染者数(GISAID[81]12月17日時点で確認された感染者数(その他の情報源)疑わしい症例数
南アフリカ共和国の旗 南アフリカ1,24719,070[82]
イギリスの旗 イギリス5,00014,909[83]200,000[84][85], 53,881[86]
デンマークの旗 デンマーク27311,559[87]-
ノルウェーの旗 ノルウェー1791,176[88]-
カナダの旗 カナダ71488[89]1,801[90]
アメリカ合衆国の旗 アメリカ461321[91]
オーストラリアの旗 オーストラリア344280[92]-
ドイツの旗 ドイツ24277[93]-
オランダの旗 オランダ151105[94]
ベルギーの旗 ベルギー15417[95]
フランスの旗 フランス62133[96]
スイスの旗 スイス13013[95]
アルゼンチンの旗 アルゼンチン2119[97][98]80[99]
大韓民国の旗 韓国9114[100]-
イスラエルの旗 イスラエル9067[101]-
ボツワナの旗 ボツワナ8423[102]
スペインの旗 スペイン6014[93]
日本の旗 日本850[103]
インドの旗 インド4050[104]
ジンバブエの旗 ジンバブエ50[105]
ガーナの旗 ガーナ4033[102]
アイルランドの旗 アイルランド3239[106]
ポルトガルの旗 ポルトガル2337[107]6[108][95]
スウェーデンの旗 スウェーデン5228[109]
エストニアの旗 エストニア26[110]
ナミビアの旗 ナミビア1718[111]
香港の旗 香港188[112]
オーストリアの旗 オーストリア5717[95]
ロシアの旗 ロシア316[113]
イタリアの旗 イタリア2513[114]
ブラジルの旗 ブラジル1911[115]
アイスランドの旗 アイスランド12[116]4[117]
タイ王国の旗 タイ1211[118]5
ザンビアの旗 ザンビア11[119]
フィンランドの旗 フィンランド334[120][121]
ルーマニアの旗 ルーマニア213[122][123]
シンガポールの旗 シンガポール1324[124]-
ナイジェリアの旗 ナイジェリア116[125]
ウガンダの旗 ウガンダ7[126]
ルワンダの旗 ルワンダ16[113]
トルコの旗 トルコ36[127]
モンテネグロの旗 モンテネグロ15[128]
スロベニアの旗 スロベニア24[129]
ギリシャの旗 ギリシャ23[95]
クロアチアの旗 クロアチア23[95]
キプロスの旗 キプロス3[130]
ケニアの旗 ケニア3[131]
セネガルの旗 セネガル73[132]
マラウイの旗 マラウイ33[133]
パレスチナ自治区3[113]
台湾の旗 中華民国3[134]
スロバキアの旗 スロバキア33[135]
フィジーの旗 フィジー2[136]
ヨルダンの旗 ヨルダン42[137]
ラトビアの旗 ラトビア2[138]
レバノンの旗 レバノン42[139]
ネパールの旗 ネパール22[140]
フィリピンの旗 フィリピン22[141]
レユニオン72[142]
バングラデシュの旗 バングラデシュ22[143]
チェコの旗 チェコ52[95]
チリの旗 チリ22[144]
ハンガリーの旗 ハンガリー2[145]
リトアニアの旗 リトアニア32[146]
モーリシャスの旗 モーリシャス2[147]
モザンビークの旗 モザンビーク172[148]
オマーンの旗 オマーン2[149]
アルジェリアの旗 アルジェリア-1[113]-
バーレーンの旗 バーレーン-1[150]-
カンボジアの旗 カンボジア11[151]-
中華人民共和国の旗 中国12[152][153]-
キューバの旗 キューバ-1[154]-
エクアドルの旗 エクアドル11[155]-
インドネシアの旗 インドネシア13[156]-
クウェートの旗 クウェート-1[157]-
リヒテンシュタインの旗 リヒテンシュタイン21[158]
ルクセンブルクの旗 ルクセンブルク11[95]
マレーシアの旗 マレーシア11[159]
モルディブの旗 モルディブ11[160]
メキシコの旗 メキシコ71[161]
モロッコの旗 モロッコ1[162]
ニュージーランドの旗 ニュージーランド11[163]
パキスタンの旗 パキスタン11[164]-
ポーランドの旗 ポーランド21[113]-
プエルトリコの旗 プエルトリコ31[165]-
シエラレオネの旗 シエラレオネ11[166]
サウジアラビアの旗 サウジアラビア1[167]
スリランカの旗 スリランカ21[168]
トリニダード・トバゴの旗 トリニダード・トバゴ11[169]
チュニジアの旗 チュニジア1[170]
アラブ首長国連邦の旗 アラブ首長国連邦1[171]
 全世界合計(91の国と領土)8,88629,688>200,000

歴史

報告症例数

2021年11月24日、南アフリカ共和国からWHOにオミクロン株が初めて報告されたが[4]、既知の最初のサンプルは、報道によると2021年11月9日にボツワナから収集されたとしている[21]。その後、南アフリカ共和国でも検出され[172]、1人の感染者は香港へ旅行していた[173][174]。さらに、イスラエルでは、マラウィから帰国した1人の旅行者[175]、南アフリカ共和国から帰国した2人、マダガスカルから帰国した1人の感染者が特定された。ベルギーで確認された1件の症例は、11月11日以前にエジプトで感染した可能性がある[176]

ボツワナから報告された初期の4つのすべての症例は、ワクチン接種が完了した個人に発生していた。イスラエルから報告された初期の3つの症例と1つの疑わしい症例のすべては、ワクチン接種が完了した個人に発生していた[175]。ドイツの疑わしい症例の1つでもワクチン接種が完了していた[177]

11月27日、イギリスで2件、ドイツのミュンヘンで2件、イタリアのミラノで1件の症例が検出された[178]オランダの保険大臣は、アムステルダム・スキポール空港に到着した南アフリカ共和国(同国からの渡航を禁止する直前に離陸)からの2便の600人の乗客のうち61人がCOVID-19の検査で陽性の結果となり、その後そのうち13人がオミクロン株であることが判明した[179]。オランダへの入国では、一般に、ワクチン接種、PCRテスト、感染からの回復が要求されている。1機は、オミクロン株が支配的となっているハウテン州ヨハネスブルグからの飛行機だった。新しく課された制限により、2機の乗客には検査と隔離が行われた[180]

11月28日、オーストラリアシドニーで2件の症例が検出された。2人とも南アフリカ共和国からドーハ国際空港経由で前日にシドニーに到着していた。2人は完全にワクチン接種をしていたが、隔離状態だった。同国からの12人の他の旅行者たちも14日間の隔離に入っていたが、飛行機の他の約260人の乗客と乗組員は隔離するように指示された[181]デンマークに到着した南アフリカ共和国からの2人の旅行者は、COVID-19の検査で陽性だった。その後、11月28日に、オミクロン株に感染していることが確認された[182][183]。同日、オーストリアも最初のオミクロン株を確認した[184]。チェコ共和国では、ナミビアで過ごした旅行者から、オミクロン株の症例が報告された[185]。カナダも、ナイジェリアからの旅行者からの2件の最初のオミクロン株の症例を報告し、これが北アメリカで初めて報告されたオミクロン株の症例となった[186]

11月29日、オーストラリアのノーザンテリトリーのダーウィンで陽性の症例が記録された。感染者は11月25日に南アフリカ共和国のヨハネスブルグからの本国送還飛行でダーウィンに到着し、検疫施設に運ばれ、そこで陽性検査が記録された[187]。アフリカ南部からシンガポール経由でシドニーに旅行したさらに2人も陽性であった[188]。ポルトガルは13のオミクロン株の症例を報告し、これらはすべてサッカークラブのメンバーだった[189]。スウェーデンも11月29日に最初の症例を確認した[190]スペインも南アフリカ共和国から来た旅行者が最初の症例だった[191]

11月30日、オーストラリアのシドニーで、旅行制限前にシドニーに到着する前にアフリカ南部を訪れた後、地元で行動していた人からの陽性症例が記録された[192]

市場の反応

オミクロン株による潜在的な経済的影響についての懸念により、2021年11月26日に旅行関連株に牽引されたダウ平均株価の2021年における最悪の低下を含む世界市場の落ち込みを招いた。ブレント原油ウェスト・テキサス・インターミディエイトの価格は、それぞれ10%と11.7%下落した[193]

暗号通貨市場も下落した[194][195]南アフリカランドも2021年の史上最低を記録し、米ドルに対して16ランド以上で取引され、11月時点の価値の6%を失った[196][197][198]

国際的な反応

2021年11月26日、WHOは各国に新しい旅行制限を課さないように忠告し、旅行対策に「リスクベースで科学的な」アプローチを取るように推奨した[199]。同日、欧州疾病予防管理センター(ECDC)は、モデリングの結果、厳格な渡航禁止令によりヨーロッパ諸国への変異株の影響を2週間遅らせることが出来、各国が対策を行える可能性があると報告した[25]。WHOの発表後の同日、変異株の特定に応じて、数カ国が南アフリカ共和国からの渡航禁止を発表した。そのうちアメリカ合衆国は、アフリカの8ヶ国からの渡航を禁止したが[200]、特に、症例も検出されたヨーロッパ諸国・イスラエル・カナダ・オーストラリアからの渡航は禁止しなかった。南アフリカ共和国からの渡航を禁止したその他の国には、日本カナダEUイスラエルオーストラリアイギリスシンガポールがある[201][202][203][204][205][206][207]。ブラジルの英語版は新しい変異株に関する渡航制限を推奨した[208]英語版は、州でもアメリカ合衆国でもオミクロン株が検出されていないにも関わらず、オミクロン株の潜在的なスパイクに先駆けて緊急事態宣言を発表した[209]。11月27日、スイスは、もともとのベルギーとイスラエルを含む、変異株が検出された国から到着するすべての訪問者に対して、義務的な検査と隔離を導入した[210]

この反応に対して、南アフリカ共和国の英語版英語版は、自国のパンデミックへの対応を擁護し、渡航禁止令はWHOの「規範と基準(norms and standards)」に反すると述べた[211]。渡航の禁止は、同国の経済に重大な影響を与える可能性が高く、他の国々が新たな懸念される変異株の発見を隠す可能性がある。発展途上国でのワクチン接種率が低いと新しい変異株が出現する機会が生じ、また、こうした国々はワクチンを開発および生産するための知的財産権を獲得するのに苦労している[212]。同時に、同国ではワクチン忌避や無関心のために接種が遅くなっており、2021年11月の時点で人口の35%しか完全なワクチン接種を受けていない[213]

11月29日、WHOは、この変異株は非常に高い世界的リスクと深刻な結果をもたらすこと、および優先度の高いグループへのワクチン接種を加速し、医療制度を強化することによって準備する必要があることを各国に警告した。WHOのテドロス・アダノム事務局長は、世界情勢を危険で不安定なものと表現し、現在のシステムは、各国が必然的に上陸する脅威に対して他の国々に警告するのを妨げるため、パンデミックの取り扱いに関する新たな合意を求めた。CEPIのリチャード・ハチェットCEOは、この変異株は低ワクチン接種地域でのウイルスの伝播が進化を加速させるという予測を満たすと述べた[214]

アメリカに到達するオミクロン株に備えて、ジョー・バイデン大統領は、変異株は「パニックではなく懸念の原因」であると述べ、政府は変異株に対する準備ができており、それを管理することを繰り返した。また大統領は、パンデミックの始まりに近い2020年のものと同様の大規模な封鎖は「今のところは選択肢にはない」と述べた[215]

12月中旬、カナダの複数の州で、集会やスポーツ大会等のイベントに対する制限が復活し、ワクチン接種命令の証明の施行が強化された。ブリティッシュコロンビア州は座らない「組織的な大晦日のイベント」を明示的に禁止した[216][217][218]一方で、ケベック州は12月20日に部分的な封鎖を発表し、すべてのバー、カジノ、ジム、学校、劇場の閉鎖を命じ、レストランの収容人数と営業時間に制限を課し、プロスポーツイベントでの集客を禁止した[219]

12月18日、オランダ政府は休暇期間中の変異株の拡散を防ぐことを目的としたロックダウンを発表した[220]

12月下旬には、一部の国においては2回の接種では感染を止めるのに十分ではないとして、オミクロン株の流行に備えるために、ワクチンの追加接種の間隔を通常の6か月から英国・韓国・タイは3か月、ベルギーは4か月、フランス・シンガポール・台湾・イタリア・オーストラリアは5か月、フィンランドはリスクのあるグループに対して3か月に短縮した。抗体レベルは4か月で低下し始めるが、通常は接種間隔が長くなるほど、免疫系の反応が成熟するのに時間がかかる[221]

各国の渡航制限

WHOによって懸念される変異株(VOC)に指定された2021年11月26日以降、各国で渡航制限が敷かれた。

欧州連合の旗 欧州連合

イギリスの旗 イギリス

  • 11月26日午後12時から南アフリカ共和国、ナミビア、ジンバブエ、ボツワナ、レソト、エスワティニの6カ国からの渡航者に隔離を義務づけた[223]

スイスの旗 スイス

アメリカ合衆国の旗 アメリカ合衆国

  • 11月29日から南アフリカ共和国、ボツワナ、ジンバブエ、ナミビア、レソト、エスワティニ、モザンビーク、マラウイの8カ国から、アメリカ市民と居住者を除き、渡航を制限する[225]

オーストラリアの旗 オーストラリア

  • 南アフリカ共和国やジンバブエなど9か国からの渡航を制限すると発表した。帰国したオーストラリア人については14日間隔離される[226]

日本の旗 日本

  • 政府は、11月27日午前0時から南アフリカ共和国、エスワティニ、ジンバブエ、ナミビア、ボツワナ、レソトの6カ国を対象に、入国後10日間、国が指定する宿泊施設に隔離する措置を行う[227]。27日午後、モザンビーク、マラウイ、ザンビアを加えた9カ国を対象とすると発表した[228]
  • 11月29日午後、30日午前0時から全世界を対象に外国人の入国を禁止すると発表した。また、オミクロン株が確認された国からの日本人の帰国については、10日間の隔離を求める[229]

フィリピンの旗 フィリピン

  • 11月27日、南アフリカ共和国、ボツワナ、エスワティニ、レソト、モザンビーク、ナミビア、ジンバブエからの入国を直ちに中断した。過去2週間の滞在歴がある場合も入国禁止とした[230]
  • 11月28日、入国禁止対象国にオーストリア、チェコ、ハンガリー、オランダ、スイス、ベルギー、イタリアの欧州7カ国を追加した。12月15日までの間、入国禁止とする[231]

シンガポールの旗 シンガポール

  • 11月27日午後11時59分以降、ボツワナ、エスワティニ、レソト、モザンビーク、ナミビア、ジンバブエからの入国者に10日間、南アフリカ共和国からの帰国者に7日間の専用施設での隔離を求める[232]

大韓民国の旗 韓国

  • アフリカ8カ国を対象として、28日午前0時から対象国から入国する自国民に10日間の隔離を義務づけ、対象国からの外国人の入国を禁止した[233]

中華人民共和国の旗 中国

  • マカオの旗 マカオ
    • 11月28日午前0時以降、直近21日以内に南アフリカ共和国、ボツワナ、ジンバブエ、ナミビア、レソト、エスワニティ、モザンビーク、マラウイに滞在歴がある人のマカオ行き民間航空機への搭乗を禁止し、水際対策を強化した[234]
  • 香港の旗 香港
    • 11月26日に入国規制の強化を発表し、南部アフリカの8カ国からの外国人の入国を禁止した。香港人は、最初の7日間は政府の専用施設で隔離、さらに14日間を隔離ホテルで過ごすことになる[235]

インドネシアの旗 インドネシア

  • 11月29日から、過去14日間に南アフリカ共和国、ボツワナ、ナミビア、ジンバブエ、レソト、モザンビーク、エスワティニ、ナイジェリアに滞在したことのある渡航者を入国禁止し、インドネシア国民は、指定された施設で14日間隔離する。その他全ての渡航者についても、隔離期間を3日間から7日間に延長する[236]

タイ王国の旗 タイ

  • 12月から南アフリカ共和国、ボツワナ、ジンバブエ、ナミビア、レソト、エスワティニ、モザンビーク、マラウイなど8か国からの入国を制限する[237]

イスラエルの旗 イスラエル

  • 11月28日深夜以降、すべての外国人の入国を禁止すると発表した[238]

サウジアラビアの旗 サウジアラビア

  • 南アフリカ共和国、ボツワナ、エスワティニ、レソト、モザンビーク、ナミビア、ジンバブエからの入国を禁止する[239]

アラブ首長国連邦の旗 UAE

ブラジルの旗 ブラジル

  • 11月27日、搭乗前14日間以内に南アフリカ共和国、ボツワナ、エスワティニ、レソト、ナミビア、ジンバブエを出発又は経由した外国人渡航者に対し、ブラジル行きの国際便への搭乗を禁止する措置を公布した[240]

年表

2021年

11月

  • 30日 - 日本の旗 日本岸田文雄内閣総理大臣が前日の11月29日に発表した通り、外国人の観光目的などの不要不急の目的による入国処置を、それまでの南アフリカ共和国など、オミクロン株が確認されたアフリカ大陸の9か国を含め、全世界すべての国・地域を対象として同日午前0時(日本時間)をもって原則として禁止するとともに、日本人の帰国者に対する一定期間の待機・隔離処置についても、「オミクロン株が確認された9か国を含む14か国・地域から帰国を行う場合は厳格な隔離処置を行う」とした。日本国政府は、ビジネス目的での短期入国については11月8日から待期期間を3日間に短縮するほか、留学生・技能実習生についても原則条件付きながら入国を認めていた[262]
  • 同日 - 日本の旗 日本でオミクロン株の感染が初めて確認される。感染者はナミビア共和国から11月28日に帰国し、成田国際空港に到着した30代の男性。入国検査で、新型コロナウイルスの陽性反応が確認され、のちに詳細な解析をした結果、オミクロンであったことがわかった[263]後藤茂之厚生労働大臣は同日の記者取材で、感染者がナミビアの外交官だと明らかにした[264]

12月

  • 16日 - 毎日新聞が、空港の検疫施設以外で日本の旗 日本初のオミクロンの市中感染者が東京都内で確認されたとの報道をし、松野博一官房長官は会見で「市中感染が発生したとは考えていない」と釈明した。その後毎日新聞はこの記事を取り消したうえで、記事内容を再精査して記事を再投稿したとされる[265]
  • 下旬 - 中華人民共和国の旗 中国西安市でロックダウン(都市封鎖)を実施。市民に対して、最低限の人数による生活用品・食料品買い出しを除いた不要不急の外出を禁じるよう命じた[266]

2022年

1月

  • 3日 - 中華人民共和国の旗 中国河南省においても、上記の西安市と同様に、ロックダウンを実施し、すべての市民に対し不要不急の外出、路線バス・タクシーなどの公共交通機関を含む自動車類の運転を原則禁止するほか、学校・飲食店などの閉鎖命令を出した[267]
  • 上旬 - 動画投稿サイトに、中華人民共和国の旗 中国西安市のロックダウンによる原則外出禁止令を無視し、同市内から脱出しようと川を渡ろうとした男性をはじめ、多数の市民の摘発や、買い物に出かけようとした市民らが、地区の担当者らに殴られるなどといった暴行を加えられるという映像が投稿されている[268]

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ しかしながら、「習」は中国では多い順で331番目と一般的な姓ではなく[14]、また「習」以外の「シー(xi)」と発音する字体で「習」以上に姓として多く使用されている字体は存在しない[14]
  2. ^ ウイルス側の受容体と結合する部位のこと[22]
  3. ^ "VOC lineages under monitoring"の略[3]

出典

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関連項目

外部リンク

中和抗体

中和抗体(ちゅうわこうたい、: neutralizing antibody, NAb)は、病原体や感染性粒子が細胞に対して及ぼす生物学的な影響を中和して、細胞を防御する抗体である。中和によって病原体や感染性粒子は感染性や病原性を失う[3]。中和抗体は、ウイルス細胞内細菌英語版に対する適応免疫系体液性応答の一部である。中和抗体は、感染性粒子の表面構造(抗原)に特異的に結合することで、宿主細胞が感染して破壊する可能性のある相互作用を防ぐ。中和抗体による免疫は、感染が起こる前に免疫系が感染粒子を排除するため、殺菌免疫: sterilizing immunity)としても知られている[4]

機構

ウイルス粒子や細胞内細菌は、細胞内に侵入するために、それ自身の表面にある分子を利用して標的細胞の細胞表面受容体と相互作用し、細胞内に侵入して複製サイクルを開始する[5]。中和抗体は、病原体と結合して感染性を阻害し、細胞内への侵入に必要な分子を遮断できる。これは、病原体や毒素が宿主細胞の受容体に付着することに対して、抗体が静的に干渉することに起因する。ウイルス感染の場合、中和抗体(NAb)は、エンベロープ型ウイルスの糖タンパク質または非エンベロープ型ウイルスのカプシドタンパク質に結合することができる。さらに、中和抗体は、粒子が細胞内への侵入を成功させるためにしばしば必要とされる構造変化を防ぐように作用することができる。たとえば、中和抗体は、宿主細胞への侵入に必要な膜融合を媒介するウイルスタンパク質構造変化を防ぐことができる。場合によっては、抗体が解離した後でもウイルスは感染できないことがある。病原体-抗体複合体は、最終的にはマクロファージに取り込まれ、分解される[6]

中和抗体は、細菌毒素の毒性作用を中和する上でも重要である。中和抗体の例としてはジフテリア抗毒素があり、これはジフテリア毒素の生物学的効果を中和することができる[7]。抗体が結合しても細菌の複製を妨げないため、中和抗体は細胞外細菌に対しては有効ではない。ここで、免疫系は、オプソニン化補体活性化など、抗体の他の機能を利用して細菌を殺す[8]

中和抗体と結合抗体の違い

病原性粒子に結合するすべての抗体が中和抗体であるわけではない。非中和性抗体(すなわち結合抗体)は、病原体に特異的に結合するが、病原体の感染性を妨げることはない。これは、適切な領域に結合しないことが原因となる可能性がある。非中和抗体は、粒子にフラグを立て、それが標的化されたことを免疫細胞に対して知らせるため重要な役割を果たす。その後、粒子は処理されて、その結果、動員された免疫細胞によって破壊される[9]。一方、中和抗体は、免疫細胞を必要とせずに抗原の生物学的効果を中和することができる。場合によっては、ウイルス粒子に結合している非中和抗体または不十分な量の中和抗体が、宿主細胞への取り込みを容易にするために、いくつかのウイルス種によって利用されることがある。この機構は、抗体依存性感染増強として知られている[10]。これはデングウイルスジカウイルスで観察されている[11]

産生

抗体はB細胞によって産生および分泌される。B細胞が骨髄で産生されると、抗体をコードする遺伝子がランダムな遺伝的組み換え(V(D)J遺伝子再構成)を受け、その結果、すべての成熟B細胞が英語版アミノ酸配列が異なる抗体を産生する。したがって、すべてのB細胞は、異なる抗原に特異的に結合する抗体を産生する[12]。抗体レパートリーに強い多様性があることで、免疫系はさまざまな形態や大きさの病原体を認識することができる。感染時には、病原性抗原に高い親和性で結合する抗体のみが産生される。これは、単一のB細胞クローンのクローン選択によって実現される。B細胞は、自然免疫応答の一部として感染細胞から放出されるインターフェロンを感知して感染部位に動員される。B細胞は、細胞膜に固定された抗体にすぎないB細胞受容体を細胞表面に呈示する。B細胞受容体が高親和性の同種抗原と結合すると、細胞内シグナル伝達カスケードが誘発される。抗原への結合に加えて、病原体に対する免疫系の細胞応答の一部として、B細胞はヘルパーT細胞によって産生されるサイトカインにより刺激されることも必要である。B細胞が完全に活性化されると、B細胞は急速に増殖して形質細胞に分化する。その後、形質細胞は抗原特異的抗体を大量に分泌する[13]。ワクチン接種や自然感染によって抗原に最初に遭遇した後、免疫学的記憶により、ウイルスへの次の曝露の後に中和抗体をより迅速に産生することが可能になる。

ウイルスの中和抗体回避

ウイルスはさまざまな機構を使って中和抗体を回避する[14]。ウイルスのゲノムは高率で変異する。ウイルスが中和抗体を回避することを可能にする変異が選択され、それにより優勢になる。逆に、抗体は免疫応答の過程で親和性成熟によって同時に進化し、それによってウイルス粒子の認識を向上させる。ウイルス機能において中心的な役割を果たすウイルスタンパク質の保存された部分は、時間の経過とともに進化する可能性が低く、したがって抗体結合に対してより脆弱である。しかし、ウイルスはこれらの領域に抗体が立体的にアクセスするための特定の機構を進化させており、結合を困難にしている。表面構造タンパク質の密度が低いウイルスは、抗体が結合しにくい。一部のウイルス糖タンパク質は、N-およびO-結合型グリカンによって高度にグリコシル化され、いわゆるグリカンシールドが形成される。これにより、抗体結合親和性を低下させ、中和抗体の回避が促進される可能性がある。ヒトエイズの原因であるHIV-1は、この両方の機構を利用している[15][16]

中和抗体の医学的使用

中和抗体は受動免疫に用いられ、健康な免疫系を持っていなくても患者へ使用することができる。20世紀初頭は、感染した患者に抗血清を注射していた。抗血清は、感染病原体に対するポリクローナル抗体を含む、以前に感染して回復した患者の血清である。これにより、抗体がウイルス感染症や毒素に対する効果的な治療法として利用できることを示している[17]。血漿中の抗体は精製も標準化もされておらず、血漿はドナーによって拒絶される可能性があるため、抗血清は非常に粗雑な治療法である[18]。また、回復した患者からの提供に依存しているため、簡単にスケールアップすることはできない。しかし、血清療法は比較的迅速に入手できるため、今日でも発生時の最初の防衛線として使用されている[19][20]。血清療法は、2009年の豚インフルエンザ世界的流行[21]や、西アフリカエボラ出血熱流行[22]の時に、患者の死亡率を減少させることが示された。また、COVID-19の見込みのある治療法として試験が行われている[23][24]。健康な人から得られた抗体の混合物を使用する免疫グロブリン療法は、感染症と戦うために免疫不全または免疫抑制された患者に投与される。   

より特異的で堅牢な治療には、精製されたポリクローナル抗体またはモノクローナル抗体(mAb)を使用できる。ポリクローナル抗体は、同じ病原体を標的とするが、異なるエピトープに結合する抗体の集まりである。ポリクローナル抗体は、抗原に曝露されたヒトのドナーまたは動物から得られる。動物ドナーに注入された抗原は、なるべく中和抗体を産生するように設計される[25]。ポリクローナル抗体は、サイトメガロウイルス(CMV)、B型肝炎ウイルス(HBV)、狂犬病ウイルス麻疹ウイルス呼吸器合胞体ウイルス(RSV)の治療薬として使用されてきた[18]ジフテリア抗毒素には、ジフテリア毒素に対するポリクローナル抗体が含まれている[26]。複数のエピトープを結合した抗体で治療することで、ウイルスが変異してエピトープのいずれかが構造が変化させた場合でも治療効果を発揮する。しかし、ポリクローナル抗体を用いた治療は、生産の都合上、英語版英語版が低いという問題がある。一方、モノクローナル抗体は、すべて同じエピトープに高い特異性で結合する。これらの抗体は、mAbの大量生産を可能にするハイブリドーマ技術で生産することができる[17]。感染症に対するmAbは、ウイルスがmAbの標的となるエピトープを変異させるか、複数の株が流通している場合には機能を停止する。モノクローナル抗体を使用する薬剤の例としては、エボラに対するZMapp[27]、RSVに対するパリビズマブなどがある[28]。他の感染症に対する多くのmAbが臨床試験中である。

中和抗体は、ワクチン接種による能動免疫においても役割を果たしている。自然免疫応答における中和抗体の結合部位と構造を理解することで、結合抗体ではなく中和抗体を産生するよう免疫系を刺激するように、ワクチンを合理的に設計することができる[29][30]。ワクチン接種によって弱体化したウイルスを導入すると、B細胞による中和抗体の産生が可能になる。2回目の暴露後は、ウイルスに特異的な抗体を産生するメモリーB細胞が存在することで、中和抗体反応はより迅速になる。効果的なワクチンは、ウイルスの変異体の大部分を中和することができる抗体の産生を誘導するが、抗体回避をもたらすウイルスの突然変異には、それに応じてワクチンを更新する必要性がある[31]。一部のウイルスは他のウイルスよりも早く進化するため、それに応じてワクチンを更新する必要がある。よく知られている例として、インフルエンザウイルスのワクチンがある。これは、ウイルスの最近の循環株を考慮して毎年更新しなければならない[14]

中和抗体は、多発性硬化症の治療にも役立つことがある[2]。このタイプの抗体は、レトロウイルス感染症と戦う能力があるが、場合によっては、多発性硬化症を治療するために体内に投与された医薬品を攻撃する。組換えタンパク質製剤、特に動物由来の医薬品は、一般的に中和抗体によって標的となる。例として、レビフ(Rebif)、ベタセロン(Betaseron)、アボネックス(Avonex)などが挙げられる。

中和抗体の検出および定量化のための方法

中和アッセイ(試験)は、英語版(対照ウェル内のウイルスプラーク数と接種培養物の数を比較する)、マイクロ中和(少量の血清で満たされたマイクロタイタープレートで行う)、および比色アッセイ(ウイルスの代謝阻害を示すバイオマーカーに依存する) [32]などの技術の使用を含めて、さまざまな方法で実施および測定することができる。

広域中和抗体

免疫系が産生する中和抗体の多くは、B細胞による親和性成熟のために、単一のウイルス株に対して非常に特異的である[13]。HIVのような遺伝的変動性の高い病原体の中には、古い株に対する高い特異性を持つ中和抗体が新しいウイルス株に結合できなくなるように、表面構造を常に変化させているものがある。このような免疫回避戦略は、免疫系が病原体に対する免疫学的記憶を発達させることを妨げる[33]。一方、広域中和抗体(bNAb)は、ウイルス種の複数の株に結合して中和する特別な能力を持っている[34]

bNAbは当初、HIV患者で発見された[35]。しかし、bNAbは非常に稀な存在である。in situ(生物個体内)スクリーニング研究では、HIVに対してbNAbを発症する患者は全患者のわずか1%であることが示された[36]。bNAbは、ウイルス表面タンパク質(ウイルス複製に機能的に不可欠であるために変異できない)の保存領域に結合することで、広範囲のウイルス株を中和することができる。HIVに対するbNAbのほとんどの結合部位は、HIVの露出した表面抗原であるエンベロープ(Env)タンパク質(gp120およびgp41サブユニットからなる三量体)上にある。これらの部位には、CD4結合部位またはgp41-gp120界面が含まれる[37]ロスアラモス国立研究所のHIVデータベースは、HIVシーケンス、bNAbなどに関する豊富な情報を持つ包括的なリソースである[38]

さらに、bNAbは、インフルエンザ[39]C型肝炎[40]デング熱[41]ウエストナイルウイルス[42]などの他のウイルスにも発見されている。

研究

HIV-1に対するbNAbを同定して試験するための予備研究が行われている[43]。bNAbは、bNAbの産生を刺激しウイルスに対する免疫力を高めるための合理的設計によるワクチン研究で使用される。動物モデルやヒトでbNAb産生を誘発する抗原は知られていない[34]

脚注

[脚注の使い方]
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